海洋所在可塑性演化機(jī)理方面獲新進(jìn)展
近日,海洋所貝類適應(yīng)演化與遺傳育種團(tuán)隊(duì)在海洋生物適應(yīng)演化機(jī)制研究中取得新進(jìn)展,以Article形式在國際學(xué)術(shù)期刊The Innovation(IF=32.1)刊發(fā)了題為“Genome architecture and selective signals compensatorily shape plastic response to a new environment”的研究論文,揭示了表觀動(dòng)態(tài)和遺傳變異協(xié)同塑造海洋生物的環(huán)境適應(yīng)能力并調(diào)控關(guān)鍵適應(yīng)性性狀。
進(jìn)化生物學(xué)從達(dá)爾文學(xué)說到現(xiàn)代綜合論,強(qiáng)調(diào)遺傳變異,卻忽略了表型可塑性(同種基因型的個(gè)體在不同環(huán)境下表現(xiàn)出多種表型的能力)在適應(yīng)性進(jìn)化中的作用。對(duì)于營固著生活或有限行為能力的海洋生物,更需通過可塑性響應(yīng)和遺傳變異共同應(yīng)對(duì)環(huán)境變化,而二者對(duì)生物適應(yīng)性的影響及其互作機(jī)理是進(jìn)化生物學(xué)的研究熱點(diǎn)和難點(diǎn)。
河口和潮間帶生態(tài)系統(tǒng)屬于海洋與陸地交界的高變異邊域環(huán)境,不僅是響應(yīng)氣候變化的敏感區(qū)域,也是研究生物適應(yīng)演化機(jī)制的理想體系。牡蠣是該系統(tǒng)中的優(yōu)勢種,課題組已有研究表明:牡蠣為適應(yīng)高變異環(huán)境演化出高遺傳多態(tài)性(Zhang et al., Nature, 2012)和高表型可塑性(Li et al., 2018, Nature Ecology & Evolution; Li et al., 2021, Molecular Biology and Evolution),是研究二者互作機(jī)理的模式物種。表觀遺傳學(xué)打開了適應(yīng)演化機(jī)制研究的另一扇大門,為研究生物可塑性響應(yīng)的遺傳調(diào)控機(jī)理提供了新視角。近年來,基因組三維結(jié)構(gòu)成為表觀調(diào)控研究的熱門,成功將基因組研究從核苷酸序列的二維平面走向染色體區(qū)室(compartment)、拓?fù)湎嚓P(guān)結(jié)構(gòu)域(TAD)等的三維空間;染色質(zhì)可及性可進(jìn)一步解析基因組空間互作模型并鑒定增強(qiáng)子、啟動(dòng)子等具有重要調(diào)控作用的功能元件。上述新興技術(shù)為建立遺傳變異和表觀調(diào)控之間的關(guān)系奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。
本研究構(gòu)建了野外異地養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn),即將北方近江牡蠣在南方海域進(jìn)行短期自然馴化。研究發(fā)現(xiàn)近江牡蠣基因組具有明顯的三維結(jié)構(gòu),活躍的compartment A具有更高的基因密度和基因表達(dá)水平;基因組三維結(jié)構(gòu)是響應(yīng)環(huán)境變化的,且響應(yīng)環(huán)境變化的基因多數(shù)處于compartment A和TAD boundary區(qū)域,其中轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S區(qū)的基因表現(xiàn)出更高的轉(zhuǎn)錄可塑性。

圖 近江牡蠣基因組三維結(jié)構(gòu)及其環(huán)境響應(yīng)性
在染色體水平上,無論在基因數(shù)目還是區(qū)段長度,compartment A和TAD boundary的變化都與選擇(selection)呈顯著負(fù)相關(guān);受選擇固定系數(shù)FST值與轉(zhuǎn)錄可塑性也呈顯著負(fù)相關(guān),說明基因組中參與長期適應(yīng)演化的受選擇區(qū)域的短期環(huán)境響應(yīng)能力是有限的。染色體1,5,10上活躍區(qū)三維結(jié)構(gòu)和可及性變化的基因表現(xiàn)出更高的轉(zhuǎn)錄可塑性,說明環(huán)境響應(yīng)性在染色體水平上具有特異性。

圖 牡蠣長期選擇遺傳變異與短期基因組三維動(dòng)態(tài)響應(yīng)之間的關(guān)系
我們鎖定了在環(huán)境變化中表達(dá)水平、compartment、loop互作、可及性發(fā)生變化的ManⅡa基因,鑒定到與其上游10 kb區(qū)域存在互作的近端和遠(yuǎn)端增強(qiáng)子各2個(gè),四者能顯著提高轉(zhuǎn)錄活性,其中增強(qiáng)子E3在南方環(huán)境下具有更強(qiáng)的互作和可及性。此外,E3中轉(zhuǎn)錄因子(UNC_62)結(jié)合位點(diǎn)上C-A突變減弱了與UNC_62的親和力和轉(zhuǎn)錄活性,從而降低了ManⅡa基因表達(dá)。敲低ManⅡa基因顯著升高甘露糖聚糖含量,改變平滑肌結(jié)構(gòu),增大肌纖維間距,減弱閉殼肌拉力,以及降低高溫耐受性;然而,當(dāng)敲低E3轉(zhuǎn)錄的lincRNA時(shí),會(huì)顯著降低甘露糖聚糖含量,使平滑肌結(jié)構(gòu)緊密,閉殼肌拉力和高溫耐受性增強(qiáng)?;谏鲜鼋Y(jié)果,我們構(gòu)建了雙殼貝類關(guān)鍵適應(yīng)性性狀—殼閉合的調(diào)控模式圖。

圖 近江牡蠣殼閉合的調(diào)控示意圖
本研究提供了基因組三維結(jié)構(gòu)和選擇信號(hào)的景觀圖譜,發(fā)現(xiàn)活躍區(qū)具有更高的轉(zhuǎn)錄可塑性,揭示長期選擇的遺傳變異和短期環(huán)境響應(yīng)的基因組三維結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)補(bǔ)償性(進(jìn)化代償:evolutionary trade-off)塑造了牡蠣的環(huán)境響應(yīng)性;二者共同調(diào)控了雙殼貝類關(guān)鍵適合度性狀—?dú)ら]合的關(guān)鍵基因,并解析了從遺傳變異-空間結(jié)構(gòu)-基因表達(dá)-代謝物到表型的具體調(diào)控通路。研究結(jié)果擴(kuò)展和豐富了可塑性演化的表觀理論,同時(shí)為優(yōu)異種質(zhì)的遺傳資源挖掘提供了育種分子模塊。
論文第一作者為黎奧副研究員,李莉研究員和張國范研究員為通訊作者,碩士研究生趙明潔參與了相關(guān)工作。本研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金、中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)等項(xiàng)目的支持。
原文鏈接:https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(23)00092-9
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