海洋所在模式海洋貝類創(chuàng)建研究中取得重要進(jìn)展
貝類(Mollusca)是種類最多的海洋動(dòng)物類群。從系統(tǒng)演化的角度,其屬于冠輪動(dòng)物(Spiralia),與蛻皮動(dòng)物(Ecdysozoa)及后口動(dòng)物(Deuterostomia)共同構(gòu)成現(xiàn)生主要?jiǎng)游铮磧蓚?cè)對(duì)稱動(dòng)物,Bilateria)的三大分支。貝類發(fā)育過程中經(jīng)歷獨(dú)特的擔(dān)輪幼蟲階段,蘊(yùn)含著獨(dú)特的發(fā)育機(jī)制及演化歷史,對(duì)于理解發(fā)育演化及兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物起源有重大意義。與此同時(shí),作為重要的水產(chǎn)類群,解析貝類早期發(fā)育機(jī)制對(duì)于新種質(zhì)創(chuàng)制具有重要支撐作用。
模式生物是生物學(xué)研究的關(guān)鍵工具,對(duì)模式生物的研究可以揭示某些類群生物的共有規(guī)律,對(duì)于整個(gè)研究領(lǐng)域具有顯著的支撐和推進(jìn)作用。目前廣泛使用的模式生物如果蠅、線蟲、海鞘、小鼠等,均屬于蛻皮動(dòng)物或后口動(dòng)物,而冠輪動(dòng)物研究則長期缺乏模式生物。2000年以后,冠輪動(dòng)物的研究蓬勃開展,涌現(xiàn)了多種可能成為模式貝類的潛力物種,如腹足類的Ilyanassa obsoleta, Lymnaea stagnalis, Crepidula fornicata以及雙殼類的侏儒蛤(Mulinia lateralis)等,針對(duì)其研究發(fā)現(xiàn)了貝類發(fā)育中的諸多獨(dú)特規(guī)律。
美中不足的是,已有的幾個(gè)潛在模式腹足類在演化過程中均出現(xiàn)了特化,發(fā)育過程不經(jīng)歷擔(dān)輪幼蟲階段,缺失了早期發(fā)育中的關(guān)鍵一環(huán)。而隸屬于笠形腹足亞綱(Patellogastropoda)的笠貝類則不存在這個(gè)問題,經(jīng)歷典型的擔(dān)輪幼蟲階段,是研究擔(dān)輪幼蟲模式建成的理想材料。然而,研究基礎(chǔ)較好的笠貝類動(dòng)物如Patella vulgata等只分布在歐美海域,在東亞無分布,限制了其在全球范圍內(nèi)開展廣泛研究的可能。而且隨著研究人員的更迭,近年來笠貝類研究也逐漸萎縮。開發(fā)一個(gè)天然分布于東亞海域的笠貝類模式物種,可以凸顯笠貝在貝類早期發(fā)育方面的獨(dú)特材料優(yōu)勢,揭示貝類發(fā)育關(guān)鍵機(jī)制。
中國科學(xué)院海洋研究所劉保忠團(tuán)隊(duì)聚焦貝類早期發(fā)育研究,針對(duì)這一重要科學(xué)問題開展了系統(tǒng)研究和持續(xù)攻關(guān)。自2016年起,團(tuán)隊(duì)采集并測試了青島海域的多個(gè)本地物種,最終選定了北戴河笠貝(Lottia peitaihoensis)為研究對(duì)象?;趫F(tuán)隊(duì)已有研究基礎(chǔ),在該物種中先后建立了細(xì)胞譜系分析、顯微注射、基因敲降、轉(zhuǎn)基因、基因編輯等全套的早期發(fā)育研究技術(shù)體系。迄今為止,北戴河笠貝是世界上為數(shù)不多的成功實(shí)現(xiàn)了胚胎基因敲降和基因編輯的貝類,也是少數(shù)明確了早期細(xì)胞譜系的貝類。同時(shí),團(tuán)隊(duì)克服諸多難題,成功建立了北戴河笠貝的實(shí)驗(yàn)室培育體系,實(shí)現(xiàn)了全周年繁育,為其發(fā)展為模式貝類奠定了堅(jiān)實(shí)的材料基礎(chǔ)。
以上述技術(shù)平臺(tái)和材料保障為基礎(chǔ),團(tuán)隊(duì)對(duì)北戴河笠貝早期發(fā)育機(jī)制開展了深入研究,取得了若干重要原創(chuàng)性發(fā)現(xiàn),如Hox基因的背腹分離表達(dá)規(guī)律(PNAS, 2020),組織者細(xì)胞信號(hào)傳遞機(jī)制及背腹軸形成機(jī)制(Molecular Biology and Evolution, 2022),中胚層細(xì)胞的起源和早期分化模式(Evolutionary Applications, 2022)等,在該研究領(lǐng)域國內(nèi)外同行中產(chǎn)生了重要反響。代表性研究論文受到F1000Prime推薦,部分研究結(jié)論作為貝類發(fā)育演化研究的主要代表成果寫入國際無脊椎動(dòng)物學(xué)教科書《Invertebrate Zoology: A Tree of Life Approach》。隨著研究結(jié)論的日漸豐富和技術(shù)平臺(tái)的不斷完善,北戴河笠貝已經(jīng)成為研究腹足貝類早期發(fā)育的理想模式物種。
由于團(tuán)隊(duì)取得的系列重要成果,劉保忠研究員受邀為發(fā)育和演化領(lǐng)域?qū)iT期刊Evolution & Development撰寫了關(guān)于北戴河笠貝作為早期發(fā)育模式貝類的綜述論文。論文由郇聘研究員和劉保忠研究員聯(lián)合完成,日前已正式在線發(fā)表。
中國科學(xué)院海洋研究所張均龍研究員和張素萍研究員在北戴河笠貝的野外采集和物種鑒定環(huán)節(jié)提供了關(guān)鍵支持。團(tuán)隊(duì)成員譚素建博士、王倩(碩士生)、楊偉紅(碩士生)、崔夢露(碩士生)、孫德慧(博士生)、劉新雨(博士生)等在笠貝發(fā)育機(jī)理研究方面做出了重要貢獻(xiàn)。
綜述鏈接:
Huan, P., Liu, B. (2023). The gastropod Lottia peitaihoensis as a model to study the body patterning of trochophore larvae. Evolution & Development, 1–21. https://doi.org/10.1111/ede.12456

圖1 海洋研究所建立的早期發(fā)育研究模式貝類,北戴河笠貝(Lottia peitaihoensis) a:在青島海域的自然分布狀態(tài),b-d:在實(shí)驗(yàn)室培育和繁殖,e:個(gè)體發(fā)育過程

圖2 北戴河笠貝中建立的早期發(fā)育研究全套技術(shù)體系 a:基因敲降(RNAi),b:基因敲降(反義morpholino注射),c:過表達(dá)(外源RNA表達(dá)),d:轉(zhuǎn)基因(外源DNA表達(dá)),e:基因編輯

圖3 北戴河笠貝中取得的原創(chuàng)性發(fā)現(xiàn)示例 貝類組織者細(xì)胞、原腸作用及背腹軸決定的深度整合(Tan et al, 2022; Liu et al., 2022)
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